调节人类前额叶控制揭示了竞争成功和集体浪费的不同途径

1.研究背景

人类有强大的能力与基因上没有血缘关系的其他人和陌生的陌生人进行大规模合作，使他们能够生活在有凝聚力的群体中，形成复杂的社会网络，并建立起运转良好的社会。然而，人类也经常在地盘和领土、权力和特权或思想和意识形态方面制造代价高昂的冲突。前人研究通过实验操纵前额叶皮层的功能发现竞争性决策及其有效性可能与系统发育最近的前额叶皮层中的神经激活有关，同时影响个人在竞争性捕食者-猎物竞赛（PPC）中做出投资决策。

在与额下回相关的一系列社会认知过程中，右半球 IFG 的既定功能包括自我控制和冲动抑制的调节。在捕食者与猎物的竞争中，rIFG 因此对于捕食可能比对于猎物防御更重要。具体来说，在捕食者中，rIFG 可以启用与竞争决策相关的两个不同过程。首先，因为下调的 rIFG 与自我控制和冲动抑制的减少有关，下调的 rIFG 可能会实现启发式而非预先考虑的竞争，这种竞争体现在“高火”策略中——相对频繁的攻击不受历史条件的影响比赛和对手的（防守）行为。其次，因为上调的 rIFG 与增强的冲动控制和心理化相关，上调的 rIFG 可以密切监视猎物，以预测猎物何时防御低下以及捕食者攻击是否成功和有益。

本实验通过上调或下调个体的右额下回 (rIFG)，在重复的捕食者-猎物竞赛中检验竞争性决策是否需要控制和计算的心态。

2.研究方法

2.1 被试

36名健康男性(年龄20-28，均值25.16±2)，其中一半(18人)接受了TBS治疗，另一半被试接受假刺激。

2.2 实验概述

QY球友会的研究涉及一项双盲假对照交叉实验，其中 18 名健康男性参加了三个会议（图 1A）。在实验前一到三个月，参与者接受了神经成像以定位 rIFG（图 1B），并且在会话开始时，他们接受神经导航 theta-burst 刺激 (TBS) 以暂时下调 (cTBS) )、上调 (iTBS) 或不受影响 (imTBS) 的 rIFG（顺序在会话和参与者之间随机分配）。TBS 是一种经颅磁刺激形式，它只操纵大脑区域 2 分钟，效果持续长达 40 分钟（Huang et al. , 2005；另见Hamada et al. , 2012）。在每个会话中，参与者进行了两次 40 次试验激励 PPC，一次作为捕食者，一次作为猎物（每个 40 次试验块与一个新的对手配对，后者对应用于参与者的治疗不了解）。在每次 PPC 试验中，一个人（以下称为捕食者）决定从 10 欧元的捐赠（0 ≤ X  ≤ 10欧元）中  投资多少用于捕食（X），而另一个人（以下称为捕食者）同时决定投资多少投资于国防（Y）（0 ≤  Y  ≤ €10）。因此，QY球友会观察到 18 名参与者 × 3（会话）× 2（区块）× 40（试验）= 参与者的 4320 次投资决策，以及未接受治疗的对手的另外 4320 次投资决策。

2.3 实验流程

参与者和未接受治疗的对抗者都参加了三个会话，其中他们作为捕食者进行了一组 40 次试验，另一组作为猎物进行了 40 次试验（参与者之间和会话之间的顺序平衡）。参与者和对手都被安排好，以便对于每个块，参与者都与具有相同游戏经验水平的新对手匹配（例如，当第 2 节的参与者开始他的第三块时，因此有两个竞赛块的经验，他与一个新的对手配对，该对手在之前的会话中也进行了两个试验，但参与者不同）。

对于参与者来说，每次会议持续大约 2.5 小时，他们收到了 30 欧元的标准出席费。对抗者每参加 45 分钟的会议，将收取 7 欧元的标准出场费。根据他们的决定，参与者和反对者也可以获得高达 45 欧元的收入（在所有三个会话中，额外的报酬可能在 0 到 135 欧元之间）。正如在每场比赛之前宣布的那样，额外的报酬是基于每场比赛随机抽签三场比赛的结果，这三场比赛的平均额外收入为每人 66.33 ± 26.45 欧元。收入被添加到出场费中并转入个人的银行账户。

会议期间的实验程序在参与者和反对者之间有所不同。参与者被安排在其他参与者到达之前 45 小时到达。到达后，参与者收到了所有信息，包括同意书和 PPC 游戏的说明。然后他们接受了三种类型的 TBS 治疗中的一种（参见下面的 TBS 规范和 rIFG 定位）。此后，参与者被护送到另一个实验室，在那里他们的（未治疗的）拮抗剂已经存在并为 PPC 做好了准备。对抗者在单独的隔间中，参与者被分配到不同的单独隔间。每个小隔间都配备了一台个人电脑，连接到各个小隔间；参与者和对手无法看到或听到对方。

抵抗者被安排在参与者进入前 15 分钟到达实验室，以便接收游戏说明并填写同意书。为避免因 TBS 治疗的不可预见情况而失去会话，QY球友会总是安排和准备不止一种拮抗剂。过多的反对者获得了出场费，并在没有参与的情况下被解雇。

一旦参与者在行为实验室就座，PPC 就开始了（捕食者-猎物竞赛）。会议结束后，反对者接受汇报并离开，而参与者则被护送回 TBS 实验室休息 45 分钟。这确保了 TBS 治疗的效果在参与者离开实验室之前完全消失。在治疗后 24 小时内，参与者通过电话联系以发现潜在问题，但没有透露任何信息。

实验是双盲进行的。TBS 程序和行为实验由两组不同的实验者监督。行为实验的实验者不知道特定参与者接受了什么 TBS 治疗，而 TBS 实验室的实验者在 PPC 期间缺席，也不知道参与者将被分配到的起始角色。

2.4 实验记录与分析

数据分析限于参与者的决定和结果。QY球友会计算了以下指标。总投资被定义为每次试验的投资选择，范围在 0 到 10 之间（根据图 1A）。为了检查高射策略与跟踪攻击策略的出现，QY球友会计算了在特定试验中是否进行了投资的频率（编码为 1 = 是，0 = 否）。

PPCG 允许计算多个性能指标。QY球友会关注两个绩效指标——竞争成功和个人收入。竞争成功被定义为做出的投资决策 ( X , Y  > 0) 导致捕食者获胜（即在该试验中未治疗的猎物的收入 = 0）或猎物的生存（即猎物收入 > 0）。个人收入作为在特定试验中赚取的金额进行操作（捕食者为 0-19 欧元，猎物为 0-10 欧元）。

使用广义线性多级模型 (GLMM) 分析数据，这使QY球友会能够在分析中包括所有采样数据点，而无需对二元组内的试验、时间点或决策者进行平均。因此，考虑到数据中的相关性，保持数据中的所有方差，并且可以包括固定和随机因素，可以以解释这种方差的方式建立统计模型。总体投资、频率、竞争成功和个人收入的统计模型具有四级结构，即试验（级别 1）、嵌套在角色中（级别 2）、嵌套在治疗中（级别 3）、嵌套在参与者中（级别 4） . 添加一阶自回归 (AR1) 协方差结构以控制自相关，并包括随机效应以控制个体、会话顺序和块。

QY球友会预计对猎物的治疗没有影响，对捕食者的治疗有特定的影响。因此，为了限制测试数量，只有当QY球友会观察到显着的治疗 × 角色相互作用时，QY球友会才进行（i）检查每个角色内的治疗效果，然后（ii）在捕食者中进一步分解假治疗和（向上或向下）捕食者（但不是猎物）的TBS。这些分解列在结果部分。

表1. 整体模型的固定效应

3.实验结果

在所有 4320 个配对决策的 90% 中，至少有一个成对成员投资于捕食或猎物防御 ( X , Y  > 0)。检查投资选择的频率分布（图 2A 和 B）表明参与者确实进行了投资，投资是分散的，并且猎物的投资比掠夺者的投资更多。从什么标准理性的经济理论所预测的（偏离7,13,34），然而，与会者还过度投资（X，Ÿ ≥7），理论上不应该发生。此外，虽然在 TBS 治疗中猎物的投资选择分布相似（图 2A)，掠夺者投资确实不同，尤其是在“不攻击”决策的频率上 ( X = 0)（图 2B）。

图 2A 和 B中看到的模式在总体投资和投资频率的 GLMM 分析中得到证实。猎物比捕食者投入更多（F = 48.025，P = 0.001），当 rIFG 上调而不是下调时，这种差异有所增加，但没有显着增加（图 2C；角色 × 治疗，F = 3.629，P = 0.057 ）。攻击频率出现了更强大的效果（图 2D）。对于频率，角色×治疗交互作用显着（F = 4.417，P  = 0.036）。当他们的 rIFG 相对于假治疗（F = 4.490，P = 0.034）和 rIFG 上调（F = 5.341，P = 0.025）下调时，捕食者会更频繁地投资。

相对于假治疗，下调的 rIFG 产生更多的攻击（根据图 2D）、更多的竞争成功（图 3A；F = 5.451，P = 0.020）和更高的个人收入（图 3B；F = 11.189，P = 0.001））。事实上，当 rIFG 被下调而不是假处理时，攻击预测了个人收益（图 3C；β = 1.460，t = 3.750，P  = 0.001; 攻击 × 治疗，F  =  14.059，P  =  0.001）。

上调 rIFG 不会导致更多攻击（根据图 2D）或更大的竞争成功（图 3A；F  = 1.976，P = 0.160）。尽管上调 rIFG（与假治疗相比）确实会导致更高的个人收入（图 3B，F =   9.992，P = 0.002），但收益并未通过攻击频率预测（图 3C；β = 0.445，t = 1.274，P  = 0.213; 攻击 × 治疗，F = 2.100，P = 0.148）。

上调的 rIFG 会导致捕食者攻击更多（图 4A；处理 × Δ-Prey，F  = 6.188，P  = 0.010）。换句话说，当猎物降低防御时，具有上调 rIFG（相对于假动作）的捕食者更有可能进行投资。重要的是，这种对 Δ-Prey 的差异跟踪也解释了当捕食者 rIFG 上调时更高的收益（图 4B，相对于假处理：处理 × Δ-Prey，F  = 4.081，P  = 0.044）。因此，随着 rIFG 的上调，捕食者的攻击更多地依赖于降低的猎物防御，因此比接受假治疗时赚得更多。

图2. 参与者作为捕食者和猎物的投资决策。(A) 按猎物划分的投资决策分布，按处理细分，并与基于标准理性选择理论的预测值进行比较（博弈论预计没有猎物投资≥7）。(B) 掠夺者做出的投资决策分布，按处理细分，并与基于标准理性选择理论的预测值进行比较（博弈论预计没有投资≥7）。(C) 投资作为治疗和角色的函数（显示平均值 ± SE）。(D) 攻击 ( X , Y  > 0) 作为治疗和作用的函数（范围 0.0-1.0 对应于 0-40 次攻击决定；显示平均值 ± SE；* P  ≤  0.05；** P  ≤  0.005）

图3. 捕食者高射策略的出现和有效性。(A) rIFG 处理预测捕食者的竞争成功（范围 0.0-1.0，与 40 次可能的胜利成正比；显示平均值 ± SE；* P  ≤  0.05；** P ≤  0.005）。(B) rIFG 处理预测捕食者收入（范围 0-19 欧元；显示平均值 ± 2SE；* P  ≤  0.05；** P  ≤  0.005）。(C) 作为 rIFG 处理函数的捕食者收益（范围 0-19 欧元；显示平均值 ± 2SE；* P  ≤  0.05；** P  ≤  0.005）

5.参考文献及DOI号

De Dreu, C. K., Kret, M. E., & Sligte, I. G. (2016). Modulating prefrontal control in humans reveals distinct pathways to competitive success and collective waste. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(8), 1236-1244.

Doi: 10.1093/scan/nsw045